PROF. CARLO EMERY
Le forme paleartiche
del
Camponotus maculatus F.
letta alla R. Accademia delle Sciente dell'Istituto di Bologna nella Sessione delti 18 Dicembre igo4-
BOLOGNA
TIPOGRAFIA GAMBEBINI E PARMEGGIANI 1905
Estratto dal Rendiconto delle Sessioni- della R. Accademia delle Scienze deil' Istituto di Bologna. — Anno accademico 1904-1905
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La conoscenza di un gruppo di forme viventi fra loro molto affini presenta talora una storia intricata e difficile a seguire, attraverso le sue trasformazioni successive. Finche il materiale, oggetto di studio, è scarsissimo, le specie sembrano bene definite e facili a discriminare. Successivamente il materiale cresce, si vengono a cono; scere nuove forme, delle quali talune intermedie forme quelle già note ; incomincia un periodo di confusiori crescente, finche rinnovati studi, fondati su materiali estesissimi vengano a ristabilire 1' ordine, ma un ordine molto diverso dalF ordine apparente dei primi tempi ; questo era conseguenza dell' ignoranza, mentre 1' altro è il risultato di una conoscenza più profonda delle cose. Un altro elemento puramente formale viene ancora spesso ad accrescei-e la confusione : intendo dire della sinonimia che diviene intricatissima, a cagione di errori commessi in precedenza, nella identificazione delle forme di cui il revisore critico del gruppo è in dovere di ricondurre il nomi al loro significato primitivo e solo legittimo.
Tutti questi elementi di confusione si trovano accu
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mulati nella storia del gruppo dì formiche compreso, secondo il concetto attualmente corrente, sotto il nome specifico comune di Camponotus maculatus F. Sotto questo nome si raccolgono oggi, oltre la forma designata del Fabricio col nome di Formica maculata, un gran numero di forme fra loro dìfferentissime e abitanti tutti i continenti. Parte di queste forme erano state primitivamente descritte come specie distinte. Ma col suo lavoro sulle formiche del Viaggio di Fedtschenko pubblicato nel 1876, il Mayr, e poco dopo nel 1879 con le sue Etudes myrmécologiques il ForEl mostrarono che le forme descritte e conosciute sotto i nomi di Camponotus silva-ticus Ol., maculatus F., cognatus F. Sm., aethiops Latr. e altri ancora non potevano rigorosamente essere separate come specie, perche ricongiunte tra loro da forme intermedie ; queste forme di passaggio il Forkl designava, talora anche senza descriverle più esattamente, coi nomi per se stessi significativi (benché non di rado mendaci) di cognato-macilatus, silvatico-aethiops e simili. Più tardi lo stesso Forel ripigliò lo studio del gruppo sulla base, di materiali più copiosi di svariate provenienze,, e ripetutamente ritornò sull' argomento per i11u-...are le formiche raccolte dal von Oertzen in Grecia, quelle raccolte da lui medesimo nei suoi viaggi in Algeria e in Tunisia e altre ancora. Effetto di questi studi ripetuti del Forel fu di definire un numero sempre maggiore di tipi subspecifici, ciascuno dei quali connesso'a varietà ; tipi aventi ciascuno un habitat determinato, sia geograficamente sia nel genere di vita deserticola, arbo-ricola, notturna o altra.
Pure riconoscendo 1' affinità, più prossima dì talune sottospecie fra loro, il Forel non si è occupato di raccogliere queste forme, divenute numerose, in gruppi com-plessivi che valessero a stabilire ordine nell insieme. Questo è precisamente, il compito che io mi propongo nel fpesente scritto, facendo seguito ad un primo tentativo
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di divisione di tutto il complesso delle forme del vecchio continente in due gruppi principali, 1' uno dei quali comprendente le forme che hanno le tibie fornite di aculei al margine flessorio, 1' altro quelle che ne sono prive. Questa divisione proposta da me fino dal 1887 mi sembra avere resistito alla prova del tempo e dell esperienza ed essere atta a servire di base ad ultJgHlkudi.
Ma prima di andare oltre, è ^^H^Sprocedere a rettificare alcune denominazioni, divenute purtropppo tradizionali per designare forme differenti dasquelle per le quali furono proposte 'àpi loro autori.
Nel 1856 F. Smith" assegnava il nome di Formica cognata ad un Camponotus dell'Africa australe. Mayr, Forel e io stesso abbiamo creduto poter applicare il nome smithiano ad una forma diffusa nella zona mediterranea dell'Africa. Per essere certi della esattezza della determinazione, era d' uopo assicurarsi che la forma mediterranea esistesse nell'Africa australe e corrispondesse precisamente ai tipi descritti dallo Smith, e questo non era stato fatto finora.
Secondo lo Smith, il C. cognatus differisce dal C. maculatus (forma tipica) per l'addome scuro senza macchie. Ad una forma così colorata e che ho ricevuto da diverse località dell'Africa australe ben si adatta la descrizione, e perciò credetti riconoscere in essa il vero cognatus ; però m'ingannavo : questa forma, riconoscibile dalle guance fornite di peli ritti e che perciò chiamo C. maculatus intonsus (1) è differente^ dal cognatus. In
i\) C. maculatus intonsus n. subsp.
Operaja. Statura del C. maculalus tipico (lutigli, massima 12 1/2 mm.); la testa del soldato è meno larga (3.4 X 3.1 mm), le estremità più corte (scapo al massimo 2.8, tibia post 3.5 miri.). Nelle operaie minime, i lati del capo convergono più rettilinei, dagli occhi al margine occipitale, il quale è più stretto che nel maculatus. La scultura è più forte e il tegumento più opaco in tutto il corpo. I lati del capo offrono più distinti i punti sparsi, e questi portano brev
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fatti il ten. colon. C. T. Bingham, che dietro mia preghiera ebbe la cortesia di esaminare il tipo di Smith conservato al Museo Britannico, mi scrìve che ha le guance prive di peli e non differisce dal maculatus, fuorché per l' assenza delle macchie gialle sull' addome. Anche il C. lacteipennis F. Sm., come risulta dall'esame dei tipi fatiq"Virali)o stesso- Bingham, non differisce per caratteri di stutturea dal maculatus tipico. Avevo erroneamente creduto riconoscere questa specie in una forma del C. muculutvs diffusa nell'Africa australe e a Mada-gascar, caratterizzata per 1' assenza di aculei al margine flessorio delle tibie, per cui la designo-oggi col nome di C. maculatus liocnemis (1).
Il C. cognatus auct. (non F. Smith) non' è stato finora definito con precisione. Sotto questo nome sono
setole ritte. Le tibie sono armate di aculei al margine flessorio. Colore interamente giallo pallido nelle operaie minime ; in quelle più grandi, il gastro è più o meno bruno ; nelle massime, il torace è ferrugineo, il capo più scuro, 1' addome bruno o nero, senza macchie o pure con macchie indeterminate di un giallo bruno più scuro che nel maculatus. -
Colonia del Capò e Transwaal.
(I) C. maculatus liocnemis n. subsp. (C. maculatus lacteipennis (non P. Sm.). Emery in Ann. Soc. ent. France voi. 44, p. 46, 1895).
Operaia. Più piccolo del C. maculatus tipico e più gracile (lungh. mass. 10 1/2 mm). Capo del soldato meno largo (3.2 X 2.8 min.) con gli angoli occipitali più rifondati ; le tibie non hanno aculei e misurano al massimo 3 mm Scultura più debole, per cui tutto V insetto è più lucido. Colore come nel maculatus, ma il contrasto tra il giallo e il nero è ancora più forte.
Colonia del Capo e Transwaal.
Var. madecassa n. var.
L' operaia di questa varietà è più grande e snella (Lungh. massima 13 mm.,) capo 3.5 X 3, tibia posteriore 3 5, del resto simile, al tipo della sottospecie.
Madagascar. E questa la forma che Forel designa nell'opera di Grandidier come G. maculatus i. sp.
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state confuse diverse forme aventi in comune il colore scuro, la statura grande e robusta e le tibie più omeno prismatiche. Non mi è possibile discutere il valore di tutte le formiche di diverse provenienze che trovo designate coi nome di cognatus in diverse note faunistiche di varie date. Mi limiterò per ora a definire una di queste forme, abitatrice delle oasi nell'Algeria secondo le osservazioni di FOREL, alla quale darò il nome di:
C. maculatus barbaricus subsp. nov.
La colorazione delle operaie è oscura, il torace più chiaro ielle piccole, le tibie con carena dorso-mediale e solco dorsale marcato, numerosi aculei al margine ventrale ; guance fornite di peli ritti ; la pubescenza delle tibie e scapi brevissima e totalmente aderente. Antenne e zampe corti. In un esemplare massimo di 12 mai., il capo (senza le mandibole) misura 3.8 X 3.5 mm., lo scapo 3.2, la tibia posteriore 3.7 mm.
Esemplari di Gibraltar e di Siviglia sono più gracili, con le zampe più lunghe. In un individuo di 12 mm., lo scapo misura 3.5, la tibia posteriore 4 mm.
Le misure dello scapo e dei membri hanno molto valore per distinguere le singole forme del C. macula-tus. Però i risultati ottenuti sul materiale scarso che ho a mia disposizione, mi sembrano relativamente costanti si. atte a fornire caratteri rigorosamente definibili. ■
I peli ritti alle guance si ritrovano nelle sottospecie pilicornis Rog., samius For., aethiops Latr. e oertzeni For.. Di questi i tre. ultimi sono forme ben note ; del primo passo ora ad occuparmi. Il C. festai Emery deve essere separato come specie distinta.
C. maculatus pilicornis Rog.
Roger descrisse nel 1859 una forma di Spagna che chiamò Formica marginata vai\ pilicornis e che disse differire dalla F. marginata per i peluzzi che vi
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si osservano sullo scapo delle antenne. Questa descrizione è tutt' altro che chiara e ha indotto Forel e me stesso a riferire alla var. pilicornis una forma orientale del C. maculatus di cui mi occuperò fra poco. Per eliminare ogni dubbio, ho confrontato dei tipi della collezione Roger comunicatimi dal Museo di Berlino, ed ho potuto" convincermi che veri peli ritti sulle antenne non esistono fuorché alla estremità, dello scapo, come in altre forme ; ma la pubescenza ordinaria è più lunga che nella var. marginata del C. maculatus aethiops e debolmente staccata, benché molto menò che nel C. maculatus sa-mius. Questa forma si trova anche in Portogallo. Essa differisce dal C. maculatus barbaricus per la forma più snella e le tibie senza carena dorso-mediale ne solco dorsale. Il capo delle operaie massime è meno largo : in un individuo di 12 mm., 3,5 X 3.1 mm. ; i membri relativamente più corti : scapo 3, tibia posi 3.5 mm.
Una forma quasi identica si trova in Sicilia (Palermo) ; la pubescenza è più corta, le tibie offrono una debole Carena dorsomèdiale, ma non hanno solco dorsale.
Riferisco come varietà alla sottospecie pilicornis la forma descritta da Forèl nel 1894 col nome di C. maculatus dichrous var. massiliensis. Essa ne ha tutti i caratteri e ne differisce soltanto per la colorazione.
C. maculatus silvaticus Ol.
Questa forma della Francia meridionale differisce dalle precedenti per 1' assenza dei peli alle guance ; le tibie hanno una carena dorsomèdiale distinta, le zampe sono molto corte e robuste. In un esemplare di 11 mm., il capo misura 3.5 X 3.1, lo scapo 2.8, la tibia posi 3.1.
Vengo ora alla critica' delle forme mediterranee descritte col nome di subsp. dichrous For:
La prima descrizione pubblicata dal Forel nel 1879
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fu fatta sopra due esemplari della mia collezione, che conservo- ancora e che il ForeL non rivide mai più. Non è quindi da stupirsi, vista l'imperfezione delle conoscenze di allora, che, ritrovando dei Camponotus alge-riani slmilmente colorati, egli li riferisse alla stessa sottospecie dalla quale sono però differenti. Ne parlerò più innanzi. I due esemplari tipici sono identici per le proporzioni del corpo alte, forma che Forel, ha poi chiamata oasium, da cui differiscono soltanto per la colorazione. Le forme oasium e dichrous For., come la mia var. fellah e ancora la forma asiatica descritta ultimamente dal Forel col nome di cognato-compressus mi sembrano potersi riunire come varietà alla Formica carinata Brul. delle isole Canarie, in una sottospecie che designerò col nome di :
C. maculatus carinatus Brul.
Questo gruppo comprende le più grandi tra le forme mediterranee e iraniche della specie. .La statura massima delle operaie raggiunge 13 — 15 mm. ; le antenne e le zampe sono assolutamente e relativamente più lunghe che nelle altre forme. Nelle var. xerxes, oasium e di-chroa, la tibia posteriore raggiunge 5 mm. ; nel carinatus 4.8 ; la var. fellah ha i membri più corti e la tibia post. ha per massima lunghezza 4.3 — 4.5 mm. — In tutte queste forme le tibie sono fornite di cresta dor-somediale e di solco dorsale; non vi sono peli sulle guance, e la faccia inferiore del capo è priva di peli o ne ha pochi (var. fellah), prescindendo dai lunghi peli che si trovano in avanti, vicino alla bocca.
Sostituisco il nome di var. xerxes (Forel in litt.) (1) a quello di cognato-compressus, sotto il quale Forbl ha descritto questa forma. Il nome di cognato-compressus
(1) Dopo la presentazione. di questa nota, il nome di C. macu-latùs xerxes è stato pubblicato dal Forel (Ann. soc. ent. Belgique voi. 48. p. 424, 1904).
C. Emery
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fu proposto dal Forel nel 1886 per designare un complesso di forme indefinite, da lui ritenute intermedie tra la razza cognatus e il C. compressus dell' India. Più tardi, nel descrivere la forma oasium (1890), disse essere quella la formica da lui designata col nome di cognato-com-pressus, asserzione che contradice quanto più recentemente egli stesso dichiara, descrivendo come cognato-compressus (1904) la forma scura iranica. Perciò il nome di cognato-compressus non potrebbe essere • legittima-meute applicato, fuorché alla forma oasium, o, a parer mio, più convenientemente abbandonato, sostituendovi per la forma iranica il nome di xerxes proposto dallo stesso Forel.
La var. fellah con le sue zampe più brevi potrebbe essere considerata in qualche modo come un primo grado di passaggio alla sottospecie :
C. maculatus sanctus For.,
forma asiatica recentemente istituita, nella quale la tibia posteriore, anche in esemplari massimi di 13 mm., non raggiunge, mai 4 mm.
C. maculatus xanthomelas nom. nov. {C. maculatus dichrous For. 1890, non 1879).
Il mutamento di nome è giustificato da quanto ho detto sopra a pag. 33. La forma che designo sotto il nuovo nome differisce da barbaricus e pilicornis per le guance senza peli ritti, da quest'ultimo e dalle sue varietà per le tibie fornite di carena e solco. Le misure corrispondono ali' incirca a quelle del maculatus barbaricus, però i massimi esemplari visti da me sono più snelli, con la testa meno grossa di quella del barbaricus.
Ritengo che si debbano separare dalla sottospecie xanthomelas le forme a tibie non carenate, come mas-siliensis For., baldaccii Emery e' kattensis Fqr., consi-
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derate dal Forel come varietà del suo dichrous. Ho riferito la prima come varietà al pilicornis ; la seconda costituisce una sottospecie propria dell' Oriente (Creta é Asia minore) e ben distinta per la scultura debole che lascia il capo lucido ; in quanto alla terza, essa non ha aculei alle tibie ed ha le guance pelose ; per questi caratteri e per le proporzioni del corpo (esemplari massimi 9 mm., tibia posteriore 2.7) ritengo debba riferirsi al gruppo del C. mitis F. Sm. , come sottosüecie distinta (1).
Resta là forma imalaiana cènsiderata dal Forel come identica al dichrous tipico. Anche questa è molto più piccola del tipo xanthomelas (massimo 9 mm. tibia posteriore 2.9). Ha le tibie scanalate e le guance senza peli. Senza volere formulare un giudizio definitivo, vista la scarsezza del mio materiale di confronto, mi sembra che quella forma si avvicini molto al C. maculatus basalis F.. Sm. (lobinieri For.) di cui si potrebbe considerare come varietà di colore.
In conclusione il C. maculatus dichrous For. costituisce un complesso artificiale di forme aventi in comune soltanto la colorazione, ma differenti per caratteri di struttura e riferibili perciò a gruppi naturali disparati.
C. maculatus samius For.
Il tipo della sottospecie è ben definito e distinto per la pubescenza lunga e staccata dello scapo e delle tibie, combinata con la statura grande e la presenza di aculei al margine flessorio delle tibie che sono fornite di cresta e solco dorsale. Il tipo dell' isola di Samo ha il torace e le zampe rossi. Una forma molto più scura, ma del resto idèntica, si trova nel Peloponneso.
Una varietà con scultura più debole, e per conseguenza più lucida in tutte le sue parti si trova anch' essa
(1) L' affinità di questa forma col gruppo del C. mitis aveva colpito anche Forel, quando la descrisse nel 1892.
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in Grecia. Ad essa si riferiscono gli esemplari raccolti da Alessandro Spagnolini nell' isola dei Principi nel Mare di Màrmara e attribuiti a torto, come dissi' sopra al pilicornis Rog. Colore rosso bruno con capo e gastro neri. Designerò questa varietà col nome di var. spagno-linii in memoria del compianto collettore.
Tanto nel tipo quanto nella varietà, le guance sono fornite di peli ritti ; lo scapo non ha vere setole ritte.
Ho descritto nel 1901 una var. ionia proveniente da Cefalonia. Alle differènze' di colore noverate nella mia descrizione, bisogna aggiungere che le guance non hanno peli ritti e che qualche setola isolata si vede sullo scapo: Non conoscevo ailora altri che esemplari mezzani ; un esemplare massimo proveniente dell' isola di Karpathos presso Creta mi viene comunicato dal Museo di Berlino come tipo della forma determinata da Forel e noverata tra le specie raccolte dal v. Oertzen (ma non descritta) col nome significativo, per quanto improprio, di cognato-pilicornis. Questa varietà meriterebbe forse di essere separata come sottospecie a sé.
C. maculatus aethiops Latr.
Questa è tra le forme più sicure e ben definite. Mentre tutte quelle considerate nelle pagine precedenti sono tra le maggiori della specie, questa apre la serie delle minori, con statura non superiore ai 9.5 mm. e tibia posteriore non raggiungente mai la lunghezza di 3 mm. Le guance di questa sottospecie e dell' affine oertzeni For. sono fornite di peli ritti più o meno numerosi, e questo carattere è costante anche nelle varietà a zampe rosse che corrispondono alla Formica marginata del Latreille. Questa non può a nessun titolo essere considerata come intermedia tra silvaticus e aethiops (silvatico-aethiops nel senso di Forel) : un intermedio che meriti questo nome composto non esiste.
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Alla varietà a zampe rosse dell'Europa media deve essere restituito il nome di marginata Latr. che ha portato legittimamente per tanto tempo, essendo fuori dubbio che ad essa corrisponde l'operaia della descrizione di Latreille. E la specie designata dagli autori recenti col nome di C. marginatus ripiglierà il nome di C. fallax Nyl (= marginatus Latr. ♀, non ☿ ). Anche questo è uno spiacevole ma necessario mutaménto della nomenclatura.
Le forme paleartiche con tibie prive di aculei al margine flessorio sono ben distinte l'una dall' altra e non possono dare luogo a discussione. Alle sottospecie hesperius Emery, atlantis For., pallens Nyl., alii For., turkestanicus Emery e fedtschenkoi Mayr, converrà aggiungere jalensis For., staccandolo come sottospecie da oertzeni che ha le tibie armate di aculei.
Se consideriamo la condizione aculeata delle tibie come primitiva, potremo pensare che le forme a tibie inermi siano derivate polifileticamente dalla serie aculeata. Così jalensis sembra connettersi col gruppo aethiops-oertzeni. L' origine delle altre forme mediterranee è tuttavia oscura. C. fedtschenhoi si connette al numeroso gruppo indo-australiano del G. maculatus mitis F. Sm. (1).
C. maculatus maculatus F.
Mi rivolgo in ultimo alla forma tipo della specie che, diffusa in gran parte dell' Africa, apparisce quasi come un'intrusa nella regione mediterranea, seguendo le sponde del mar Rosso e la valle1 del Nilo. Essa non ha affinità strette con nessuna forma mediterranea, mentre in Africa ha connessioni molteplici e in parte tuttora mal conosciute.
(1) Quasi tutte le forme indiane si riferiscono a questo gruppo.
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Dal C. maculatus ritengo che si parta un numeroso gruppo di forme a tibie non aculeate, gruppo che incomincia nell'Africa australe col C. maculatus liocnemis descritto sopra e si continua in Madagascar con un labirinto di forme difficili a discriminare (hova, radamae, boivini etc), studiate e descritte dal Forel. Né mancano altre forme affini nel continente africano, come guttatus Emery di Kamerun e pictiventris Mayr del Capo di Buona Speranza.
Né il sistema delle forme più o meno affidi al tipico maculatus si limita a questo gruppo relativamente omogeneo. L'Africa possiede un gran numero di forme dal-1" addome macchiato, in parte descritte, in parte no,, delle quali rinunzio a fare, la critica, mancando per questo un, materiale, sufficiente. Parte di queste forme 'sembra costituire una serie intermedia fra il tipico maculatus e il gigantesco liengmei For. Attualmente la conoscenza sistematica di questo e di altri gruppi africani appartenenti al -complesso maculatus si trova in quel periodo caotico in cui vent' anni addietro si trovava quella delle forme mediterranee.
Una critica accurata di queste ultime, quale ho tentato di fare nelle pagine precedenti, fa riconoscere che più ci si addentra nella conoscenza delle singole forme, e meglio esse appariscono definite morfologicamente e geograficamente. Le forme intermedie che, ad un esame superficiale, sembravano ricongiungerle fra loro si rivelano almeno in parte, quando siano meglio conosciute, quali forme determinate e proprie. Così le forme mediterranee credute intermedie, il cui nome nella nomenclatura composta primitiva del Forel conteneva P elemento « maculatus » sono scomparse, per far luogo ai nomi di sanctus e xanthomelas (dichrous For. pari); il silvatico-cognatus viene eliminato come non esistente, la forma sedicente tale essendo, a mio avviso, una va-
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rietà minore del barbaricus (cognatus auct.); il cognato-pilicornis orientale si riannoda al samius ; il silvatico-aethiops si stacca totalmente dal silvaticus e deve essere considerato come varietà dell' aethiops.
Affermando questo, non intendo negare che ci siano vere forme intermedie a gradazioni insensibili, come p. es. quelle noverate dal Forel tra xerxes e compressus e tra oertzni e aethiops. Però queste non si troveranno dovunque e tra qualsiasi coppia o gruppo di forme, ma soltanto tra quelle geograficamente limitrofe e filogeneticamente affini. Questo concetto teorico, che risulta dalla sintesi consecutiva ali' analisi critica delle singole forme, si accorda .coi principii della dottrina dell' evoluzione ; non dubito che. esso reggerà alla prova della esperienza. Alla luce di questo concetto teorico, il caos si trasforma in un complesso intricatissimo, ma coordinato dalle affinità morfologiche e corologiche. E queste, presentano fra loro strette relazioni, come .mostrano le due piccole carte annesse a questo scritto ; esse sono tanto eloquenti nella loro forma grafica, da. non abbisognare di ulteriore commento.
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Carle della distribuzione geografica di alcune sottospecie del Camponotus maculatus.
Fig. 1. G. maculatus pilicornis : tratteggio inclinato a. destra. G. maculatus barbarus ; tratteggio inclinato a sinistra. G. maculatus maculatus ; tratteggio orizzontale. C- maculatus sanctus; tratteggio verticale. C. maculatus samius : nero.
Fig. 2. G. maculatus cannatus var. oasium e fellah: tratteggio verticale. G. maculatus carimalus var. xerxes : tratteggio obliquo. ' C. maculatus baldaccii ; nero.
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Però le connessioni filetiche delle singole forme rimangono finora-oscure, e qualsiasi aggruppamento delle stesse si voglia fare sulla base delle loro rassomiglianze sarà sempre in gran parte arbitrario. Quello che sono per proporre, ponendo i confini dei gruppi laddove . mi sembra che esistano le più grandi differenze, non è dunque altro che l'espressione del mio sentimento personale.
a) Un primo gruppo comprende nella fauna paleartica il solo C. maculatus tipico, che si connette in Africa e Madagascar con la forma liocnemis e altre affini dalle tibie prive di aculei.
b) Un secondo gruppo sarebbe costituito dal C. maculatus samius con le sue varietà. . .
e) II terzo gruppo abbraccia le sottospecie cari-natus, sanctus., erigens, xanthomelas, barbaricus, pili-cornis, sllvaticus, baldaccii e turkestanus, con le loro varietà. . .
d) Le sottospecie aethiops e oertzeni formano un gruppo a se, al quale si connette ancora jalensis che non ha aculei alle tibie.
Questa partizione riguarda principalmente le forme con tibie aculeate. Quelle con tibie inermi mi sembrano separate le une dalle altre per differenze rilevanti, per cui ciascuna costituisce quasi un gruppo a se, almeno se si considerano soltanto le forme paleartiche.
Ma la sottospecie fedtschenkoi, come, ho detto sopra, rappresenta 1' estrema propaggine verso N. 0. del numeroso gruppo indo-australiano delle forme affini al C. maculatus mitis.
Le forme finora descritte del C. maculatus, e certamente ancora una parte di quelle da scoprirsi, sono.distinte fra loro, almeno nell'aspetto esterno, per un piccolo numero di caratteri, associati in combinazioni calei-doscopiche.
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Si possono distinguere :
5 tipi di colorazione che definirò dal nome di forme
in cui si riscontrano : tipo maculatus, tipo xantho-
melas tipo barbaricus, tipo compressus, tipo pallens.
3 tinte delle parti chiare : giallo,, rosso ferruginoso,
bruno. 2 tipi di pubescenza delle tibie e scapi : cortissima e
aderente, o lunga e più o meno staccata. 3 tipi di struttura delle tibie: senza carena dorso laterale, con carena dorsolaterale, con carena e solco dorsale. g condizioni del margine flessorio delle tibie; con aculei
e senza aculei. •
2 condizioni delle guance : con e senza peli ritti.
Il calcolo delle combinazioni varie tra questi soli caratteri conduce alla cifra assai rilevante di 240 casi; e questa cifra, va moltiplicata se si tien conto della statura normale (massima e minima), della lunghezza relativa dei membri, della forma del capo nelle operaie massime e nelle minime e di altre condizioni particolari, scultura del tegumento in varie regioni, pubescenza del troncò ecc.
Siffatti elementi strutturali e pigmentali o caratteri elementari che si vogliano dire devono considerarsi come espressione visibile di proprietà elementar o unità primitive dell' idioplasma (determinanti del Weismann, pangeni del de Vries) dalla cui esistenza o assenza, attività o latenza «dipendono le proprietà degli organismi formati.
Le stesse, considerazioni si possono fare relativamente ad altri gruppi di forme del genere Camponotus che, presentano, come quello studiato in queste pagine, una serie di combinazioni caleidoscopiche di caratteri elementari. Esse conducono a fare applicare a quei gruppi il concetto teorico delle mutazioni nel senso determinato dal de Vries e a rendere probabile che le forme
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attualmente fissate siano sorte in periodi successivi di mutabilità di una forma stipite.
Ma lo studio delle collezioni non rivela che i caratteri morfologici o apparenti, i quali non sempre corrispondono a quelli da cui dipende la sorte delle forme specifiche e subspecifiche nella lotta per l'esistenza. Questo valore spetta soltanto a quei caratteri che sono in relazione con le condizioni speciali di esistenza, e che determinano l' adattamento all' ambiente ; in altri termini a quelli che sono espressione necessaria diretta q indiretta di sviluppo funzionale dell' organismo o di determinate parli di esso ; -altri caratteri invece sono effetto di funzioni o espressione di modificazioni indifferenti dell'organismo. Discriminare il vero significato dei caratteri morfologici e il loro valore etologico eccede il potere di chi studia soltanto materiale morto. La conoscenza delle specie, sottospecie e varietà non sarà esauriente se non completata e corroborata dalla ricerca etologica. E questa, a sua volta, richiede per essere fruttifera una previa analisi morfologica, senza la quale lo studio etologico delle questioni relative alla variazione e alla filogenia non. è possibile.
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